Wie machen Schmetterlinge ihre Farben? Und warum sind viele davon eigentlich gar keine Farben?

Wie erzeugen Schmetterlinge ihre Farben?

Wer mit Focus Stacking arbeitet, greift früher oder später zu Schmetterlingsflügeln. Kaum ein anderes Objekt verbindet eine so feine, regelmäßig aufgebaute Mikrostruktur mit einer derart intensiven und zugleich rätselhaften Farbwirkung. Doch diese Farben sind oft ganz anders entstanden, als man erwartet. Wie Schmetterlinge ihr Blau, Grün und ihren metallischen Glanz erzeugen, zeigt dieser Artikel.

Seit vielen Jahren gehören Chrysiridia rhipheus und Papilio ulysses zu meinen persönlichen Lieblingsfaltern. Wie so oft ging die Faszination dabei über die reine Bildwirkung hinaus. Ich wollte verstehen, welche physikalischen Prozesse hinter ihren Farben stehen. Das Ergebnis dieser Auseinandersetzung ist dieser Beitrag.

Unter dem Mikroskop zeigen sich Schmetterlingsflügel nicht als dekorative Oberflächen, sondern als hochkomplexe optische Systeme, die Licht auf sehr unterschiedliche Weise formen. Wer sich intensiver mit der mikroskopischen Fotografie von Schmetterlingen beschäftigt, landet dabei fast zwangsläufig bei diesen beiden Arten. Beide sind unter Mikroskopobjektiven hervorragend zugänglich, beide liefern spektakuläre Bilder – und beide stellen den Fotografen vor dieselbe Frage: Warum sehen ihre Farben so aus, wie sie aussehen, und warum verhalten sie sich im Focus Stacking oft farblich anders, als man es erwartet?

Einzelne Flügelschuppe von Papilio ulysses, Breite ca. neun Hundertstel eines Millimeters (HLB Plan Apo 50x)

Je genauer man hinsieht, desto deutlicher wird, dass ihre Farben keine bloßen Eigenschaften der Oberfläche sind, sondern das Ergebnis präzise organisierter Strukturen. Der vorliegende Artikel ist der Versuch, diesen Farben auf den Grund zu gehen – nicht ästhetisch, sondern physikalisch.

Diese Falter zeigen Farben, die mit herkömmlicher Makrofotografie bereits eindrucksvoll sind – unter dem Mikroskop jedoch plötzlich Fragen aufwerfen. Die Farben wirken instabil, ändern sich mit dem Beleuchtungswinkel, erscheinen im Stack härter, flächiger oder „unwirklicher“ als mit dem bloßen Auge. Manchmal verschwindet Farbe fast vollständig, manchmal explodiert sie regelrecht.

Spätestens hier wird klar: Diese Farben sind keine gewöhnlichen Oberflächenfarben.

Was wir bei diesen Schmetterlingen sehen, sind teilweise keine Farbstoffe im klassischen Sinn, sondern optische Effekte, erzeugt durch feinste Strukturen im Nanometerbereich. Die Flügel dieser Tiere funktionieren nicht wie bemalte Flächen, sondern wie mikroskopische Lichtbauteile – Reflektoren, Filter, Interferenzsysteme.

Flügelschuppen von Morpho menelaus auf einem Mikrometer; die Schuppenbreite beträgt etwa sieben Hundertstel eines Millimeters; die transparenten Deckschuppen sind noch schmaler

Genau deshalb sind sie für die Mikroskopfotografie so reizvoll – und zugleich so tückisch.Focus Stacking macht diese Strukturen sichtbar, aber es verändert auch ihre optische Wirkung. Was wir fotografieren, ist nicht einfach „die Farbe“, sondern ein Ergebnis aus Struktur, Beleuchtung, Blickwinkel und Bildverarbeitung.

Dieser Artikel will deshalb keine Galerie schöner Falter sein. Er will erklären,

• wie diese Farben physikalisch entstehen,

• warum verschiedene Schmetterlinge völlig unterschiedliche Farbstrategien entwickelt haben,

• und weshalb diese Strategien in der Mikroskopfotografie so unterschiedlich reagieren.

Wie erzeugen Schmetterlinge Farbe?

Wenn wir über die Farben von Schmetterlingen sprechen, gehen wir meist ganz selbstverständlich davon aus, dass Farbe eine Eigenschaft der Oberfläche ist. Etwas erscheint blau, weil es blau gefärbt ist; grün, weil ein entsprechender Farbstoff vorhanden ist. Für viele Materialien trifft diese Vorstellung zu – für Schmetterlingsflügel jedoch nur eingeschränkt.

Die auffälligsten Farben vieler Schmetterlinge beruhen nicht auf Farbstoffen, sondern auf der Wechselwirkung von Licht mit mikroskopisch feinen Strukturen. Um zu verstehen, wie diese Farben entstehen, muss man zwei grundsätzlich unterschiedliche Prinzipien der Farberzeugung unterscheiden.

Farben durch Farbstoffe: Pigmentfarbe

Der vertrautere Weg der Farberzeugung ist die Pigmentfarbe. Ein Pigment erscheint farbig, weil es bestimmte Wellenlängen des einfallenden Lichts absorbiert und andere reflektiert. Ein rotes Pigment absorbiert vor allem blaues und grünes Licht, ein gelbes Pigment den blauen Anteil. Die wahrgenommene Farbe ergibt sich aus dem Spektrum des reflektierten Restlichts.

Die Farbvielfalt bestimmter Schuppenkonstellationen bei Chrysiridia rhipheus dürfte in dieser Ausprägung nahezu beispiellos im gesamten Tierreich sein – hier zieht die Evolution alle Register (Mitutoyo M Plan Apo 50x, LED)

Pigmentfarben sind weitgehend unabhängig vom Blickwinkel. Sie bleiben auch bei diffusem Licht stabil und verändern sich durch Bewegung oder wechselnde Beleuchtung kaum. Viele dunkle und warme Farbtöne bei Schmetterlingen – etwa Schwarz, Braun, Rot oder Gelb – entstehen auf diese Weise und wirken deshalb gleichmäßig und verlässlich.

Farben ohne Farbe: Strukturfarbe

Daneben existiert ein zweiter, physikalisch deutlich subtilerer Weg der Farberzeugung: die Strukturfarbe. Hier wird Licht nicht durch Absorption gefärbt – also nicht dadurch, dass bestimmte Strahlungsanteile „weggenommen“ werden –, sondern durch seine gezielte Umlenkung und Überlagerung geformt.

Die Flügelschuppen vieler Schmetterlinge besitzen feinste, regelmäßig oder halbregelmäßig angeordnete Strukturen im Größenbereich der Lichtwellenlänge. Trifft Licht auf solche Strukturen, wird es mehrfach reflektiert, gebeugt und phasenverschoben. Dabei überlagern sich bestimmte Wellenlängen und werden verstärkt (konstruktive Interferenz), während andere sich gegenseitig auslöschen (destruktive Interferenz). Die entstehende Farbe ist somit keine Materialeigenschaft, sondern das Ergebnis eines Interferenzphänomens.

Flügelschuppen von Papilio ulysses; neben den blauen Schuppen mit Strukturfarben finden sich auch andersfarbige Schuppen mit Pigmentfarben

Wichtig ist dabei: Die Farbe ist keine feste Eigenschaft der Schuppe. Sie entsteht erst im Zusammenspiel von Struktur, Beleuchtungswinkel und Beobachtungsrichtung. Deshalb sind Strukturfarben oft besonders brillant, zugleich aber stark blickwinkelabhängig. Ein und dieselbe Schuppe kann aus einem Winkel intensiv blau erscheinen und aus einem anderen nahezu farblos wirken.

Die eigentlichen Träger dieser Effekte sind die Flügelschuppen selbst. Sie sind keineswegs einfache, flache Plättchen, sondern hochdifferenzierte mikrooptische Bauelemente. Je nach Art können sie als Interferenzgitter, als Streustrukturen oder als optische Filter fungieren. Manche Schuppen sind stark periodisch aufgebaut und erzeugen scharf definierte Interferenzfarben, andere sind bewusst unregelmäßig strukturiert, um breitbandige, weniger richtungsabhängige Effekte zu erzeugen. Häufig kommen mehrere Schuppentypen nebeneinander oder übereinander vor, wobei jede Schicht eine eigene optische Aufgabe erfüllt.

Entscheidend ist dabei, dass gleiche sichtbare Farben nicht zwangsläufig auf denselben physikalischen Mechanismen beruhen. Ein Blau kann pigmentär erzeugt sein, strukturell durch Interferenz entstehen oder das Ergebnis einer Kombination aus beidem sein. Für das bloße Auge spielt dieser Unterschied keine Rolle – für die Mikroskopfotografie jedoch sehr wohl.

Flügelschuppen von Papilio ulysses auf der Spitze einer medizinischen Injektionskanüle

Gerade beim Focus Stacking wird dieser Unterschied sichtbar. Strukturfarben reagieren empfindlich auf den Beleuchtungswinkel und auf kleinste Änderungen der Geometrie. Beim Stacken werden Bilder aus unterschiedlichen Fokusebenen kombiniert, oft auch mit leicht variierenden Reflexionsbedingungen. Das resultierende Bild zeigt dann nicht nur die Schuppenstruktur scharf, sondern überlagert unterschiedliche Interferenzzustände zu einem neuen, rechnerischen Ergebnis. Farben können dabei härter, flächiger oder auch instabiler erscheinen als in der direkten Beobachtung.

Pigmentfarbe ist eine Eigenschaft des Objekts – ein vergleichsweise stabiler Zustand. Strukturfarbe dagegen ist kein festes Merkmal, sondern ein optisches Ereignis, das erst im Zusammenspiel von Objekt, Beleuchtung und Beobachter entsteht. Dieses physikalische Fundament ist für alle weiteren Betrachtungen entscheidend. Erst vor diesem Hintergrund wird verständlich, warum Chrysiridia rhipheus, Papilio ulysses und Morpho trotz ähnlicher Farbwirkung völlig unterschiedliche optische Strategien verfolgen – und warum sie sich vor dem Mikroskopobjektiv so verschieden verhalten.

Chrysiridia rhipheus – Grün aus Struktur und Filter

Chrysiridia rhipheus, häufig noch unter dem älteren Gattungsnamen Urania bekannt, gehört zu den Schmetterlingen, die selbst erfahrene Beobachter zunächst in die Irre führen. Sein Flügelkleid zeigt intensives Grün, Türkis und Blau, kombiniert mit leuchtendem Rot, Gelb, Orange, Weiß und Schwarz. Auf den ersten Blick scheint das Grün selbstverständlich – als wäre es einfach „grün gefärbt“. Unter dem Mikroskop zerfällt diese Selbstverständlichkeit jedoch sehr schnell.

Warnfarben eines giftigen Falters: Chrysiridia rhipheus aus Madagaskar

Das Grün auf dem Flügel von Chrysiridia rhipheus entsteht nicht durch grüne Pigmente. Allerdings erzeugt dieser Falter sein Grün auch nicht ausschließlich durch physikalische Strukturen als Strukturfarbe. Es ist also nicht einfach eine grüne Interferenzfarbe mit einem klaren Reflexionsmaximum im grünen Spektralbereich. Stattdessen basiert dieses Grün auf einer Kombination aus der Strukturfarbe Blau und Filterung durch Farbpigmente.

Die Flügelschuppen von Chrysiridia besitzen feine, lamellierte Nanostrukturen, die ein breitbandiges Interferenzspektrum erzeugen. Dieses Spektrum liegt überwiegend im blauen Bereich, ist jedoch im Spektralband weniger präzise eingeengt als reine Strukturfarben wie das Morpho-Blau. Würde man diese Schuppen isoliert betrachten, ohne weitere optische Einflüsse, erschiene ihre Reflexion bläulich-weiß und stark schillernd, aber keineswegs stabil grün.

Das entscheidende zweite Element sind gelbe Pigmente, die in dieselben Schuppen eingelagert sind. Diese Pigmente absorbieren vor allem den kurzwelligen Anteil des reflektierten Lichts – also Violett und Blau. Was übrig bleibt, ist ein Spektralrest, der vom menschlichen Auge als Grün wahrgenommen wird. Physikalisch gesehen handelt es sich somit um ein „grün gemachtes Blau“: Die Struktur erzeugt das Licht, das Pigment formt sein Spektrum.

Nur auf wenigen, millimetergroßen Flächen des Flügels finden sich die extrem bunten Farbkompositionen, stets am Übergang zwischen den unterschiedlichen Grundfarben Grün (Strukturfarbe mit Pigmentfilter) und Rot/Orange/Gelb (Pigmentfarben)

Diese Kopplung aus Strukturfarbe und Pigmentfilter hat weitreichende Konsequenzen. Zum einen wird die extreme Winkelabhängigkeit reiner Strukturfarben, die z. B. beim Morpho-Blau zu sehen ist, deutlich abgeschwächt. Das Grün von Chrysiridia rhipheus bleibt aus vielen Blickrichtungen sichtbar und verändert sich bei Bewegung weniger dramatisch als ein reines Interferenzblau. Zum anderen bleibt die Farbwirkung auch bei diffusem Licht erhalten, etwa im Schatten oder bei bewölktem Himmel – Bedingungen, unter denen reine Strukturfarben oft an Intensität verlieren.

Biologisch ist diese Strategie kein Zufall. Chrysiridia rhipheus ist tagaktiv und auffällig, bewegt sich offen im Licht und gehört zu den giftigen Arten (als Raupe frisst diese Spezies Omphalaea-Blätter und nimmt dadurch toxische Diterpene auf, die auch später beim Falter wirken). Die Färbung dient als Warnsignal, nicht als flüchtiger Effekt. Ein Warnsignal muss zuverlässig sein: Es darf nicht davon abhängen, ob der Beobachter gerade im passenden Winkel steht. Die Kombination aus Strukturfarbe und Pigmentfilter liefert genau diese Zuverlässigkeit.

Unter dem Mikroskop lässt sich diese Strategie gut nachvollziehen. In Auflichtaufnahmen zeigen die Schuppen ein irisierendes Spiel aus Blau- und Grüntönen, während Durchlicht oder veränderte Beleuchtung den pigmentären Anteil deutlich macht. Entfernt man gedanklich – oder experimentell – den Pigmentfilter, verschwindet das Grün sofort. Zurück bleibt ein unspezifisches Blau oder ein heller Glanz ohne stabile Farbzuordnung.

Für die Mikroskopfotografie und insbesondere für Focus Stacking hat diese Bauweise einen praktischen Vorteil: Chrysiridia rhipheus reagiert vergleichsweise robust auf veränderte Beleuchtungsbedingungen. Die Farben bleiben auch im Stack relativ stabil, da die pigmentäre Filterung extreme Interferenzspitzen dämpft. Gleichzeitig bleiben die strukturellen Details der Schuppen sichtbar und verleihen den Bildern ihre charakteristische Tiefe.

Der metallische Effekt der Flügelschuppen entsteht nicht durch die Interferenzen, sondern hat eine andere Ursache (siehe unten)

Chrysiridia rhipheus steht damit exemplarisch für eine hybride Farbstrategie: weder reine Pigmentfarbe noch reine Strukturfarbe, sondern ein fein abgestimmtes optisches System, das physikalische Brillanz mit biologischer Verlässlichkeit verbindet.

Bei diesem Falter ist allerdings nur das Grün eine hybride Struktur/Pigment-Farbe. Die blauen Bereiche von Chrysiridia rhipheus zeigen im Wesentlichen dieselbe strukturelle Farbquelle wie die grünen, nur ohne den gelben Pigmentfilter.

Rot, Orange und Gelb sind bei diesem Schmetterling echte Pigmentfarben, deren Wirkung höchstens durch darunterliegende Strukturen verstärkt, aber nicht erzeugt wird. Der metallische Glanz der Schuppen entsteht allerdings nicht durch die Farbe selbst, sondern durch die hochgradig geordnete Oberflächenarchitektur der Schuppen (siehe weiter unten).

Papilio ulysses – Farbe als Information

Im Vergleich zu Chrysiridia rhipheus wirkt Papilio ulysses auf den ersten Blick geradezu klassisch. Große, klar abgegrenzte blaue Flügelflächen, tiefschwarz gerahmt, ohne das vielschichtige Farbspiel aus Grün, Rot, Gelb, Orange und Weiß. Doch dieser scheinbar einfache Eindruck täuscht. Die Farbigkeit von Papilio ulysses folgt einer grundlegend anderen Logik als die von Chrysiridia – physikalisch wie biologisch.

Papilio ulysses erzeugt blaue Farbfelder, umrahmt von Schwarzflächen

Das Blau von Papilio ulysses ist eine Strukturfarbe, jedoch keine, die auf maximale Brillanz oder Fernwirkung ausgelegt ist. Die zugrunde liegenden Schuppen besitzen lamellierte Mikrostrukturen, die Licht interferieren lassen, jedoch deutlich weniger streng periodisch aufgebaut sind als bei Morpho-Faltern. Das resultierende Interferenzspektrum ist breiter, weniger scharf definiert und stärker blickwinkelabhängig. Entsprechend verändert sich das Blau mit der Bewegung des Falters sichtbar – es „lebt“ mit der Perspektive.

Diese Winkelabhängigkeit ist hier kein Nachteil, sondern Teil der Funktion. Papilio ulysses nutzt seine Farbe nicht als Warnsignal und auch nicht als weithin sichtbares Fernsignal, sondern als Informationssignal. Die blaue Färbung spielt eine Rolle bei der Art- und Geschlechtserkennung, bei Revierverhalten und bei der visuellen Kommunikation auf kurze bis mittlere Distanz. In solchen Kontexten darf Farbe variabel sein – ja, sie darf sogar dadurch auffallen, dass sie sich verändert.

Im Gegensatz zu Chrysiridia rhipheus kommt bei Papilio ulysses kein Pigmentfilter zum Einsatz, um die Strukturfarbe zu stabilisieren. Pigmente sind zwar vorhanden, insbesondere in den schwarzen Flügelbereichen, doch die blauen Felder selbst werden überwiegend durch Strukturfarbe erzeugt. Die dunkle Umgebung dieser Felder wirkt allerdings optisch unterstützend: Sie absorbiert Streulicht und erhöht den Kontrast der Interferenzfarbe, ohne deren Winkelabhängigkeit wesentlich zu reduzieren.

Papilio ulysses verwendet keine Pigmentfilter, um seine Strukturfarbe zu stabilisieren

Pigmentfarbene Schuppen befinden sich an vielen Stellen zwischen den blauen Strukturfarben, um bestimmte Effekte zu erzeugen. Jede Schuppe erfüllt primär eine Aufgabe – Reflexion, Absorption oder Strukturierung.

Mikroskopisch zeigt sich bei Papilio ulysses eine andere Organisationsform der Schuppen. Unterschiedliche Schuppentypen liegen meist nebeneinander, nicht übereinander. Jede Schuppe erfüllt primär eine Aufgabe – Reflexion, Absorption oder Strukturierung – ohne die komplexe Schichtkopplung, wie sie bei Morpho-Faltern zu finden ist. Die optische Wirkung entsteht aus dem Zusammenspiel dieser Module, nicht aus einer hierarchisch gestapelten Architektur.

Diese modulare Bauweise hat Folgen für die fotografische Darstellung. Unter dem Mikroskop reagieren die blauen Flächen von Papilio ulysses empfindlicher auf Beleuchtungswinkel als die Farben von Chrysiridia. Schon kleine Änderungen in der Lichtführung können das Blau deutlich abdunkeln oder in Richtung Violett verschieben. Beim Focus Stacking verstärkt sich dieser Effekt häufig: Unterschiedliche Interferenzzustände aus verschiedenen Fokusebenen werden kombiniert, was zu einem leicht unruhigen oder inhomogenen Farbeindruck führen kann.

Gleichzeitig bleiben die strukturellen Details der Schuppen gut sichtbar. Die Farbe „bricht“ nicht so abrupt wie bei extrem gerichteten Strukturfarben (z. B. Morpho), sondern zeigt graduelle Übergänge. Für die Mikroskopfotografie bedeutet das: Papilio ulysses verzeiht weniger bei der Beleuchtung als Chrysiridia, liefert dafür aber ein lebendiges, informationsreiches Bild seiner optischen Architektur.

Die regelmäßig angeordneten konkaven Mikrovertiefungen der Schuppe verursachen richtungsabhängige optische Effekte durch Lichtinterferenz (HLB Plan Apo 50x, LED)

Papilio ulysses steht damit für eine Farbstrategie, bei der Veränderlichkeit erwünscht ist. Seine Farbe soll nicht stabil warnen (Chrysiridia) und nicht weithin blitzen (Morpho), sondern kommunizieren – situationsabhängig, blickwinkelabhängig und kontextsensitiv. Physikalisch ist das eine bewusst weniger extreme Lösung, biologisch jedoch genau die richtige.

Morpho menelaus – Farbe als Extremfall

Im Kontext der Mikroskopfotografie nehmen Morpho menelaus und andere Falter der Gattung eine Sonderrolle ein. Während Chrysiridia rhipheus und Papilio ulysses häufig gezielt für Focus-Stacking-Aufnahmen ausgewählt werden, ist Morpho dafür eher ungeeignet. Seine Farben reagieren zu empfindlich auf Winkel, Beleuchtung und Perspektive, um im Stack zuverlässig reproduzierbar zu sein. Zudem sind diese Schuppen deutlich kleiner. Gerade deshalb lohnt sich der Blick auf Morpho: nicht als praktisches Objekt, sondern als funktioneller Extremfall, an dem sich die anderen Farbstrategien besonders gut einordnen lassen.

Die blaue strukturelle Färbung von Morpho menelaus ist stark richtungsabhängig; bereits geringe Änderungen des Beobachtungswinkels führen zu deutlich veränderten Farbeindrücken, wie der Vergleich der beiden Aufnahmen zeigt.

Das intensive Blau der Morpho-Falter gilt oft als Inbegriff struktureller Farbe. Tatsächlich handelt es sich hier um eine der radikalsten Umsetzungen dieses Prinzips im Tierreich. Pigmente spielen praktisch keine Rolle; die Farbwirkung entsteht nahezu vollständig durch hochgradig periodische Nanostrukturen in den Flügelschuppen.

Die Basisschuppen besitzen stark ausgeprägte, regelmäßig angeordnete Lamellen, die wie präzise abgestimmte Interferenzgitter wirken. Sie erzeugen ein relativ schmalbandiges Reflexionsmaximum im blauen Spektralbereich. Trifft Licht unter dem passenden Winkel auf diese Strukturen, wird Blau mit außergewöhnlicher Intensität reflektiert. Außerhalb dieses Winkelbereichs jedoch bricht die Farbwirkung rasch zusammen – das Blau verschwindet fast vollständig.

Ein entscheidender Unterschied zu Papilio und Chrysiridia liegt in der doppelten Beschuppung der Morpho-Flügel. Über den strukturerzeugenden Grundschuppen liegt eine zweite Schicht aus weitgehend transparenten Deckschuppen. Diese Deckschuppen erzeugen selbst keine Farbe, beeinflussen jedoch die Lichtverteilung: Sie streuen das reflektierte Licht leicht, dämpfen extreme Glanzspitzen und schützen zugleich die empfindliche Nanostruktur der darunter liegenden Schuppen mechanisch. Ohne diese Deckschicht wäre das Morpho-Blau noch gerichteter, aber auch mechanisch und optisch instabiler.

Morpho menelaus besitzt oberhalb seiner Grundschuppen eine weitere Schicht transparenter Schuppen, die das Licht leicht streuen

Biologisch erfüllt dieses System eine andere Aufgabe als bei den zuvor betrachteten Arten. Morpho-Falter leben im schattigen Regenwald und fliegen vergleichsweise schnell. Ihre Farbe dient nicht primär der Kommunikation auf kurze Distanz (Papilio) und auch nicht der dauerhaften Warnung (Chrysiridia), sondern der Fernwirkung durch Bewegung. Das charakteristische Aufblitzen des Blaus beim Flügelschlag wirkt wie ein optisches Blinksignal, das über große Entfernungen wahrnehmbar ist – und im nächsten Moment wieder verschwindet. Diese extreme Richtungsabhängigkeit ist hier kein Nachteil, sondern integraler Bestandteil der Funktion.

Für die Mikroskopfotografie ergibt sich daraus eine klare Konsequenz. Das Morpho-Blau ist kein stabiles Objekt, sondern ein stark richtungsabhängiges Ereignis. Beim Focus Stacking werden zwangsläufig unterschiedliche Beleuchtungs- und Reflexionszustände miteinander verrechnet. Das Ergebnis ist oft ein Bild, das zwar strukturell scharf ist, farblich jedoch entweder überzeichnet, fleckig oder unnatürlich homogen wirkt. Was im Flug als dynamischer Effekt funktioniert, lässt sich nicht ohne Weiteres in ein statisches, rechnerisch zusammengesetztes Bild übersetzen.

Gerade im Vergleich wird deutlich, warum Morpho hier als Kontrast dient: Chrysiridia rhipheus stabilisiert Strukturfarbe durch Pigmentfilter, Papilio ulysses akzeptiert und nutzt Winkelabhängigkeit für Informationssignale. Morpho hingegen treibt die Strukturfarbe an ihr physikalisches Limit und nimmt ihre Instabilität bewusst in Kauf. Alle drei Strategien beruhen auf denselben Grundlagen, verfolgen jedoch vollkommen unterschiedliche Ziele.

In diesem Sinn ist Morpho weniger ein praktisches Objekt für das Focus Stacking als vielmehr ein Referenzmodell: Es zeigt, was passiert, wenn Farbe fast ausschließlich als physikalisches Phänomen gedacht wird – und warum die anderen beiden Gattungen komplexere, fotografisch dankbarere Kompromisse eingehen. Im Focus Stacking lässt sich das Blau am besten ablichten mit einer guten Lichtdiffusion.

Drei Strategien – ein physikalisches Problem

Auf den ersten Blick scheinen Chrysiridia rhipheus, Papilio ulysses und Morpho kaum vergleichbar. Ihre Farben wirken unterschiedlich, ihre Lebensräume unterscheiden sich, und auch ihr fotografisches Verhalten könnte gegensätzlicher kaum sein. Betrachtet man sie jedoch aus physikalischer Perspektive, wird deutlich: Alle drei lösen dasselbe Grundproblem – sie machen Licht sichtbar. Der Unterschied liegt nicht im Ziel, sondern in der gewählten Strategie.

Allen gemeinsam ist, dass ihre auffälligen Farben nicht primär aus Farbstoffen bestehen, sondern aus mikro- und nanostrukturellen Eingriffen in den Lichtverlauf. Keine der drei Gattungen „färbt“ ihre Flügel im herkömmlichen Sinn. Doch wie stark diese Strukturfarbe dominiert, wie sie kontrolliert wird und wofür sie biologisch eingesetzt wird, unterscheidet sich fundamental.

Links: Querschnitt einer Flügelschuppe von Morpho menelaus. Die rippenartigen Strukturen mit seitlichen Querlamellen bilden eine tannenbaumartige Mikroarchitektur, die eine stark richtungs- und wellenlängenabhängige blaue strukturelle Färbung erzeugt (KI-Simulation einer elektronenmikroskopischen Aufnahme). Rechts: Schematische Darstellung der tannenbaumartigen Rippenstruktur. Variationen in Länge und Abstand der Querlamellen beeinflussen die spektrale und winkelabhängige Ausprägung der Strukturfarbe.

Morpho steht am einen Ende dieses Spektrums. Hier wird Strukturfarbe fast kompromisslos eingesetzt. Hochperiodische Lamellen erzeugen ein schmalbandiges, extrem intensives Blau, dessen Sichtbarkeit stark vom Einfallswinkel abhängt. Diese Farbe ist kein dauerhafter Zustand, sondern ein kurzzeitiges optisches Ereignis, das beim Flügelschlag aufblitzt und im nächsten Moment wieder verschwindet. Biologisch ist genau das erwünscht: Sichtbarkeit aus großer Distanz durch Bewegung, nicht durch Stabilität. Fotografisch ist diese Strategie problematisch, weil sie sich einer statischen Abbildung entzieht. Der Morpho dient hier als Referenzfall – als Demonstration dessen, was geschieht, wenn Strukturfarbe bis an ihr physikalisches Limit getrieben wird.

Am anderen Ende steht Chrysiridia rhipheus. Auch hier spielt Strukturfarbe eine zentrale Rolle, doch sie wird gezielt gebändigt. Die Interferenzstrukturen erzeugen primär blaues Licht, das anschließend durch Pigmente spektral gefiltert wird. Das Ergebnis ist ein Grün, das nicht als scharfes Interferenzmaximum existiert, sondern als stabiler Farbeindruck. Die Struktur liefert Brillanz, das Pigment liefert Zuverlässigkeit. Diese Strategie reduziert die extreme Winkelabhängigkeit und macht die Farbe unter unterschiedlichsten Lichtbedingungen sichtbar. Biologisch erfüllt sie die Anforderungen eines Warnsignals: auffällig, dauerhaft und eindeutig. Fotografisch zeigt sich diese Stabilisierung als Vorteil – die Farben von Chrysiridia bleiben auch im Focus Stacking vergleichsweise konsistent.

Papilio ulysses nimmt eine Zwischenstellung ein, verfolgt aber ein anderes Ziel. Seine Farbe soll weder extrem blitzen noch dauerhaft warnen, sondern Information transportieren. Die Strukturfarben sind deutlich winkelabhängig, aber weniger streng als bei Morpho. Pigmente spielen eine unterstützende, nicht regulierende Rolle. Die Farbe darf sich ändern, sie darf reagieren, sie darf im Zusammenspiel von Bewegung und Blickwinkel variieren. Diese Variabilität ist funktional: Sie unterstützt Art- und Geschlechtserkennung sowie territoriale Signale auf kurze bis mittlere Distanz. Für die Mikroskopfotografie bedeutet das eine erhöhte Sensibilität gegenüber Beleuchtung und Perspektive, aber auch eine größere Vielfalt an darstellbaren Zuständen.

Vergleicht man die drei Strategien, wird deutlich, dass keine von ihnen „besser“ oder „fortschrittlicher“ ist als die anderen. Jede ist eine präzise Anpassung an ökologische und kommunikative Anforderungen. Morpho maximiert die physikalische Wirkung und akzeptiert ihre Instabilität. Chrysiridia opfert einen Teil der strukturellen Reinheit zugunsten biologischer Verlässlichkeit. Papilio nutzt die Wandelbarkeit der Strukturfarbe bewusst als Informationsträger.

Für die Mikroskopfotografie ergibt sich daraus eine wichtige Erkenntnis: Was wir sehen und fotografieren, ist nicht einfach Farbe, sondern eine Momentaufnahme eines optischen Systems. Je nachdem, ob dieses System auf Ereignishaftigkeit, Stabilisierung oder Variabilität ausgelegt ist, reagieren die Farben unterschiedlich auf Beleuchtung, Fokusebene und Bildverarbeitung. Der direkte Vergleich dieser drei Gattungen macht sichtbar, dass Farbe kein dekoratives Beiwerk ist, sondern eine funktionale Entscheidung – physikalisch präzise und biologisch begründet.

Was lässt Chrysiridia-rhipheus-Schuppen so metallisch wirken?

Wer Chrysiridia rhipheus betrachtet, beschreibt den Eindruck fast immer gleich: Die Flügel wirken wie poliertes Metall oder Chrom. Dieser Eindruck entsteht unabhängig davon, ob die Schuppen grün, blau, gelb oder rot erscheinen. Genau darin liegt der Schlüssel zum Verständnis, denn der metallische Glanz hat nichts mit der Farbe selbst zu tun.

Der metallische Eindruck ist kein Farbeffekt, sondern ein Reflexionseffekt. Er entsteht nicht dadurch, dass bestimmte Wellenlängen reflektiert werden, sondern dadurch, wie das Licht die Oberfläche verlässt.

Die sichtbare Grundlage dieses Effekts sind die feinen, parallel verlaufenden Rippen auf der Oberfläche der Schuppen. Sie verleihen der Schuppe bereits eine starke Richtungsordnung. Licht, das auf eine solche Oberfläche trifft, wird nicht zufällig gestreut, sondern bevorzugt entlang definierter Winkel reflektiert. Dadurch reduziert sich der diffuse Lichtanteil – die Oberfläche wirkt glatt und glänzend.

Die Flügelschuppen von Chrysiridia rhipheus besitzen eine deutlich erkennbare Längsrillung

Doch der eigentliche Ursprung des metallischen Charakters liegt tiefer. Unterhalb der sichtbaren Rippen besteht die Schuppe aus einer regelmäßig gestapelten Lamellenstruktur aus Chitin und Luft. Diese Lamellen bilden eine Serie planparalleler Grenzflächen, an denen Licht mehrfach reflektiert wird. Entscheidend ist dabei ihre hohe Ordnung: Die an den Lamellen reflektierten Lichtanteile überlagern sich nicht zufällig, sondern in geordneter Weise. Bestimmte Raumrichtungen werden verstärkt, andere unterdrückt.

Das Resultat ist eine Reflexion mit hohem gerichteten Anteil und minimaler diffuser Streuung. Genau diese Kombination interpretiert unser visuelles System als „metallisch“. Polierte Metalle wirken nicht deshalb glänzend, weil sie gefärbt sind, sondern weil sie Licht bevorzugt gerichtet reflektieren. Chrysiridia rhipheus erreicht denselben Eindruck – nicht mit freien Elektronen wie ein Metall, sondern mit einer präzise geordneten Architektur.

Die Farbe der Schuppe ist dabei zweitrangig. In den grünen und blauen Bereichen entsteht sie durch strukturelle Interferenz, in den roten, orangefarbenen und gelben Bereichen durch Pigmente. Doch in allen Fällen liegt dieselbe geordnete Oberflächenarchitektur zugrunde. Deshalb besitzen alle Farbbereiche denselben metallischen Glanz, obwohl ihre Farberzeugung physikalisch völlig unterschiedlich ist.

Sowohl bei reiner Strukturfarbe (Blau), bei der Kombination aus Strukturfarbe und Pigmentfilter (Grün) als auch bei pigmentbasierten Farben (Rot, Orange, Gelb) wird der metallische Glanzeindruck durch die Oberflächenarchitektur der Flügelschuppen verstärkt.

Ein aufschlussreicher Punkt ist die Empfindlichkeit dieses Effekts. Wird die Lamellenstruktur beschädigt oder ihre Ordnung gestört, verschwindet der metallische Eindruck sofort. Die Farbe kann erhalten bleiben, der Glanz jedoch nicht. Umgekehrt können auch pigmentierte Schuppen metallisch wirken, solange die Oberflächenordnung intakt ist.

Der metallische Glanz von Chrysiridia rhipheus ist somit kein dekorativer Nebeneffekt, sondern das sichtbare Resultat einer hochpräzisen Lichtführung auf mikroskopischer Ebene. Die Schuppen wirken nicht dadurch metallisch, dass sie Licht färben, sondern dadurch, dass sie es lenken. Farbe entscheidet, welches Licht reflektiert wird – die Struktur entscheidet, wie es reflektiert wird. Und  das verstärkt die Wahrnehmbarkeit der Farben und verbessert somit das Warnsystem, macht es effizienter.

Konsequenzen für Mikroskopie und Focus Stacking

Wer Schmetterlingsschuppen mikroskopisch fotografiert, dokumentiert nicht einfach eine Oberfläche. Er greift in ein optisches System ein. Das ist der entscheidende Punkt, an dem sich Strukturfarbe und Pigmentfarbe praktisch unterscheiden – und an dem viele Missverständnisse entstehen.

Pigmentfarben verhalten sich im mikroskopischen Bild weitgehend so, wie man es erwartet. Sie sind ortsgebunden, stabil und indifferent gegenüber kleinen Änderungen der Beleuchtungsgeometrie. Eine gelbe oder rote Schuppe bleibt gelb oder rot, unabhängig davon, ob sie aus einem oder aus mehreren Fokusebenen rekonstruiert wird. Focus Stacking verändert hier vor allem die Schärfe, nicht die Farbe.

Strukturfarben hingegen reagieren empfindlich auf jede Änderung der geometrischen Randbedingungen. Sie sind nicht an einen Ort gebunden, sondern an eine Konstellation aus Struktur, Licht und Beobachtungsrichtung. Genau diese Konstellation wird beim Stacken zwangsläufig variiert. Schon minimale Unterschiede im Beleuchtungswinkel zwischen den Einzelaufnahmen reichen aus, um unterschiedliche Interferenzzustände zu erzeugen, die anschließend rechnerisch miteinander verschmolzen werden.

Focus-Stacking-Aufnahme von Schmetterlingsflügelschuppen aus rund 200 Einzelbildern zur starken Vergrößerung der Schärfentiefe.

Das Resultat ist ein Bild, das physikalisch korrekt scharf ist, optisch aber etwas zeigt, das farblich so in der Natur nie existiert hat. Besonders deutlich wird das bei stark gerichteten Strukturfarben wie dem Morpho-Blau. Einzelbilder zeigen oft nur Teilbereiche intensiver Farbe, abhängig vom Winkel. Der Stack vereinigt diese Zustände zu einer flächigen, scheinbar stabilen Farbe – ein Artefakt im strengen Sinn, auch wenn es ästhetisch überzeugend wirken mag.

Bei Chrysiridia rhipheus fällt dieser Effekt deutlich schwächer aus. Die pigmentäre Filterung wirkt hier wie ein optischer Dämpfer. Sie begrenzt die Extrema der Interferenz und sorgt dafür, dass unterschiedliche Einzelzustände im Stack zu einem konsistenten Farbeindruck verschmelzen. Das erklärt, warum Chrysiridia im Focus Stacking oft „dankbarer“ erscheint als andere stark strukturfarbige Falter: Die Farbe ist durch die Pigmentfilterung bereits biologisch stabilisiert, bevor sie fotografisch verarbeitet wird.

Papilio ulysses nimmt eine Zwischenstellung ein. Die Strukturfarbe ist variabel, aber nicht extrem gerichtet. Entsprechend zeigt sich im Stack häufig eine gewisse Inhomogenität: Farbflächen wirken lebendig, manchmal unruhig, gelegentlich fleckig. Das ist kein Zeichen schlechter Technik, sondern Ausdruck der Tatsache, dass hier mit den Einzelbildern unterschiedliche optische Zustände nebeneinander sichtbar gemacht werden. Wer versucht, diese Variabilität vollständig zu glätten, läuft Gefahr, genau das zu verlieren, was die Farbe funktional ausmacht.

Flügelschuppen von Chrysiridia rhipheus auf der Spitze einer medizinischen Injektionskanüle

Ein weiterer Punkt, der im mikroskopischen Maßstab leicht unterschätzt wird, ist die Rolle der Beleuchtung. Strukturfarben reagieren nicht nur auf den Winkel zwischen Lichtquelle und Objektiv, sondern auch auf die räumliche Ausdehnung der Lichtquelle. Punktförmiges, gerichtetes Licht verstärkt Interferenzeffekte und damit Winkelabhängigkeit. Diffuses Licht reduziert sie, kann aber zugleich Brillanz kosten. Auch hier gilt: Es gibt keine „richtige“ Beleuchtung, sondern nur eine, die zu der jeweiligen Farbstrategie passt.

Besonders kritisch wird es, wenn man versucht, Strukturfarbe als objektive Eigenschaft zu interpretieren. Ein mikroskopisches Bild zeigt nicht „die Farbe der Schuppe“, sondern eine mögliche Realisierung dieses optischen Systems unter genau definierten Bedingungen. Das Bild ist kein neutraler Befund, sondern ein Protokoll eines Ereignisses. Diese Erkenntnis ist unbequem, aber notwendig – gerade dann, wenn mikroskopische Detailaufnahmen als dokumentarisch verstanden werden sollen.

Für die Praxis bedeutet das nicht, auf Focus Stacking oder auf ästhetische Optimierung zu verzichten. Es bedeutet jedoch, die eigenen Bilder richtig einzuordnen. Ein gestacktes Bild von Morpho-Schuppen ist kein Abbild der natürlichen Erscheinung, sondern eine Synthese. Ein Bild von Chrysiridia zeigt eine biologisch stabilisierte Farbe, keine reine Strukturfarbe. Ein Bild von Papilio dokumentiert Variabilität, nicht Fehler.

Gerade hierin liegt der besondere Wert dieser Objekte für die Mikroskopfotografie mit Focus Stacking. Sie zwingen dazu, Farbe nicht als selbstverständliches Attribut zu behandeln, sondern als Ergebnis eines physikalischen Vorgangs. Wer das weiß, gewinnt nicht nur bessere Bilder, sondern auch ein tieferes Verständnis dessen, was er eigentlich sieht und fotografisch wiedergibt.

Daniel Knop, www.knop.de

Literatur:

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Vukusic, P., R. Sambles, C. Lawrence & G. Wakely (2001): Sculpted-multilayer optical effects in two species of Papilio butterfly. – Applied Optics, https://doi.org/10.1364/AO.40.001116

Yoshioka, S., T. Nakano, Y. Nozue & S. Kinoshita (2007): Coloration using higher order optical interference in the wing pattern of the Madagascan sunset moth. – PubMed Central, doi: 10.1098/rsif.2007.1268